被子植物（有花植物）花粉形态复杂多样，是植物分类与系统演化研究以及古植物与古生态学研究的重要依据。近日，中国科学院昆明植物研究所、山东农业大学联合国内外多家科研机构，通过编码被子植物APG IV系统现存64目434科1880属的花粉特征数据，结合来自三套基因组12个基因片段的属级水平时间校准的分子系统发育树，定量研究了花粉形态多样性（pollen disparity）的演化历程，揭示了其脉冲式演化模式，为理解被子植物的快速辐射演化提供了独特的微观结构视角。
确定生命之树中形态多样性的产生及其演化模式，是进化生物学研究的核心挑战之一。作为被子植物的多细胞单倍体生命阶段，花粉粒尽管仅参与开花后从花药散布到柱头授粉的短暂旅程，但其外壁展示出惊人的形态变异。这些微米级的精细结构是自然界中最为复杂的微观结构之一，不仅是植物分类和系统演化研究的“指纹”，更是植物适应陆地环境的一个关键策略。
图1. 被子植物多样的花粉形态，以展示APG系统框架内主要分支的花粉形态差异
通过研究保存最为完好的生物类群（如三叶虫、菊石和海胆），一种普遍存在的理论是：演化谱系在其初期会经历一段快速创新期，迅速填满形态空间，也就是所谓的“早期爆发”（Early Burst）模式。这种模型是否适用于被子植物花粉演化？达尔文曾困惑于被子植物在白垩纪中期突然以“现代形式”大量涌现，称之为“讨厌之谜 （Abominable Mystery）”，这似乎暗示了被子植物的形态空间或存在某种形式的“大爆炸”。
在动植物的演化过程中，单倍体阶段的简化是核心特征之一。不同于动物，植物仍然保留了多细胞单倍体生命阶段即配子体。自植物登陆以来，利用孢粉素（sporopollenin）加固配子体的外壁，不仅是其适应陆地环境的关键适应策略，也赋予孢粉极佳的化石保存潜力。因此，理解花粉多样化的形成，正如通过骨骼形态多样性（动物关键的化石特征）揭示出动物的演化模式一样，能够为我们理解被子植物乃至多细胞生命体的陆地辐射演化提供至关重要的微观证据。
中国西南野生生物种质资源库王红研究员团队和山东农业大学生物多样性交叉研究中心李德铢教授团队长期关注被子植物花粉形态演化问题，前期以“Evolution of Angiosperm Pollen”为题，在国际植物学经典期刊Annals of the Missouri Botanical Garden先后发表八篇系列文章，旨在构建一个系统且全面的框架，以理解被子植物花粉性状演化及其分类学和系统发育意义。基于这一研究脉络，研究团队联合英国、美国、德国等多家科研机构，利用现存花粉数据构建了一个涵盖被子植物主要谱系现存的属级水平的离散形态矩阵，以在微观（花粉）尺度上重建被子植物的宏演化历史。
图2. 被子植物花粉的形态空间展示：a)基于nmds排序的现存花粉形态空间分布；b)被子植物主要类群的形态多样性比较；3）理论花粉形态空间
研究团队将花粉的形状、萌发孔和外壁结构等特征，投射到一个降维的“形态空间”当中。利用时间校准的系统发育树，研究人员不仅定位了现存类群在形态设计空间中的位置，还推演出它们的祖先形态空间和理论形态空间（theoretical morphospace）。研究发现，现存的被子植物花粉已经演化了解剖学所允许的理论形态空间相当大的区域。然而，这种演化并非均质分布，而是在局部表现出高度聚集，这展示了现存的受约束的花粉形态景观。形态趋同分析也明确了自然选择对花粉形态空间的强烈导向作用，高度趋同的属对显著富集在分类距离较远的演化分支里，表明了由相似选择压力驱动的独立适应性事件。此外，花粉形态多样性与分类多样性完全解耦，其中基因组大小和传粉模式对花粉形态空间的解释力十分有限。该研究明确了形态差异度作为一个独立且关键的指标，为理解不同层级和尺度下的植物演化过程提供了独特的信息。
进一步的研究表明，被子植物花粉的形态差异并非简单的随时间线性增加，也不是在起源初期经历单一的爆发性增长，而是表现为两次主要的脉冲式增长，该结果在不同的冠群被子植物年龄假说情形中都保持了稳定。这两次脉冲式上升分别发生在白垩纪中期和古近纪。在白垩纪早期，花粉形态差异度处于较低水平，随后在白垩纪中期迅速跃升到一定的水平，这可能正是达尔文观察到的“讨厌之谜”背后的真实演化过程。第二次脉冲式上升则紧随白垩纪-古近纪（K-Pg）大灭绝之后，随着恐龙时代的森林衰退，被子植物迎来了气候波动和全球植被重组的机遇，出现了形态创新的另一个高峰。内在的形态创新与外在的关键环境机遇相结合，共同驱动了这种脉冲式演化模式。这表明，被子植物整体上保留了应对环境巨变、不断演化出新形态域的潜力。该研究为理解作为迄今地球上最为成功植物类群的被子植物如何确立其演化和生态优势，提供了来自花粉形态空间的有力证据。
图3. 随时间变化的被子植物花粉形态多样性（disparity through time, DTT）：a)基于nmds排序；b)基于被子植物冠群不同起源时间假说；3）基于100次随机子采样（n=1000）
该研究成果以“Pulsed evolution shaped extant angiosperm pollen disparity”为题，在线发表于Nature Communications上。中国科学院昆明植物研究所骆洋博士为论文第一作者，李德铢教授和王红研究员为共同通讯作者。参与研究的还有昆明植物所李洪涛研究员、陆露博士（现昆明医科大学教授）、博士生张明英（现陕西中医院大学副教授）、博士后俞英（现黄山学院副教授）、博士生蒋伟（现云南省农业科学院副研究员）、博士生陶至彬（现武汉植物园副研究员）、何华杰工程师、博士生杨丽娥（现云南省农业科学院助理研究员）、硕士生张莹钧（现湖南农业大学教师），以及合作单位英国爱丁堡皇家植物园Stephen Blackmore教授、Alexandra H. Davey博士，美国莫瑟尔大学Kevin S. Burgess教授和德国明斯特大学Phillip E. Jardine博士。该研究得到了国家自然科学基金委重大国际合作项目（31320103919）、中国科学院战略性先导专项（XDB31000000）、云南省“兴滇英才支持计划”青年人才项目（XDYC-QNRC-2023-0553）和国家自然科学基金青年项目（31700181）等项目的资助。
原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-025-68253-8
供稿审核：李永峰
责任编辑：李德铢
终审:赵明月
