1998年，由英国皇家植物园邱园Mark Chase等29位植物学家组成的被子植物系统发育专家组(Angiosperm Phylogeny Group，简称APG)在大尺度植物系统发育分析的基础上，提出了一个被子植物的目级分类系统（简称APG系统），使被子植物成为第一个基于DNA序列数据建立分类系统的真核生物大类群。随着基因和类群取样数量的增加，APG系统先后经历了三次修订，即APG II（2003）、APG III（2009）和APG IV（2016）。此后，陆地植物其它大类群，包括苔藓类植物、石松类植物、蕨类植物和裸子植物的目级、科级水平系统发育关系也逐渐得到解决，催生了BPG（2024）、PPGI（2016）和裸子植物杨永系统（2022）。APG分类系统自1998年发表以后，逐渐取代了此前主要基于广义形态学证据建立的各大分类系统，包括植物学教科书中广泛采用的Cronquist系统和《中国植物志》及其英文和修订版采用的Engler系统，是植物学、生态学、保护生物学，以及农林、医药等相关领域广泛采用的被子植物分类系统。
近日，Journal of Systematics and Evolution在线发表了APG题为“Large‐scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V”的研究论文。这是自2016年APG IV发表10年后的一次更新。APG V整合了近年来基于大规模核基因和质体基因组数据的分析结果，对被子植物的目级和科级划分进行了修订。与APG IV的64目416科相比，新版APG V将被子植物界定为66目407科。
此前APG I–IV版几乎完全依赖母系遗传的质体基因组片段，过去十年间转录组测序、靶向序列捕获和全基因组组装技术快速发展，为被子植物系统发育研究提供了广泛的基因组数据，其中大量核基因数据（如“被子植物353”靶向捕获测序、1KP转录组计划、PAFTOL系统发育基因组学项目等）的整合分析，使APG V的更新成为可能。尽管存在基因树冲突（包括杂交和祖先多态性保留等复杂演化过程等），基于核基因组（如“被子植物353”）和质体基因组数据（如基于质体基因组的被子植物系统发育树PPA II）的分析相比，约85%的科级系统关系得到一致支持，表明APG IV奠定的系统框架在整体上的坚实可靠。
新版系统延续了APG系统的原则：1）单系性，即任何分类单元必须包含一个共同祖先及其所有后代；2）稳定性，即已确认单系的科和目不应随意分割，除非出现反证；同时，新版本还强调了可重复性，即分类处理应基于可被独立验证的数据和分析流程。
尽管整体框架稳固，但核基因数据也推翻了质体基因树在某些关键节点上的结论，据此做了相应的分类修订，主要涉及3个方面：1）豆类支系的重新界定：在APG IV中，豆类支系（fabids，或称蔷薇类I）包含多个目。核基因组分析表明，该支系应缩小为仅包含四个固氮目，即葫芦目Cucurbitales、豆目Fabales、壳斗目Fagales和蔷薇目Rosales。此前质体树中独立的“COM分支”（卫矛目Celastrales、金虎尾目Malpighiales和酢浆草目Oxalidales）在核基因组数据中未得到支持，这三个目分别被置于锦葵支系（malvids）的相应位置。2）目级调整：新增了茶茱萸目Oncothecales（仅含茶茱萸科）和心翼果目Cardiopteridales；冬青目Aquifoliales仅含冬青科和青荚叶科Helwingiaceae；心翼果目Cardiopteridales从冬青目中独立出来，含心翼果科和金檀木科Stemonuraceae。3）科的合并与修订：多个小科被并入其近缘大科，例如：天门冬目Asparagales鸢尾蒜科Ixioliriaceae并入Tecophilaeaceae；石竹目Caryophyllales柽柳科Tamaricaceae并入瓣鳞花科Frankeniaceae；唇形目Lamiales通泉草科Mazaceae、泡桐科Paulowniaceae、透骨草科Phrymaceae和美丽桐科Wightiaceae并入列当科Orobanchaceae，Calceolariaceae并入苦苣苔科Gesneriaceae；杜鹃花目Ericales中的肋果茶科Sladeniaceae并入五列木科Pentaphylacaceae。在檀香目Santalales中，修订了檀香科和铁青树科Olacaceae的范畴，赤苍藤科Erythropalaceae和Strombosiaceae从铁青树科分出。
新版被子植物系统发育专家组（APG V）包括来自英国、荷兰、中国、美国、澳大利亚、丹麦、比利时和西班牙等8个国家的17位成员，其中10位成员为论文共同贡献作者，7位成员为参与作者。英国皇家植物园邱园Mark W. Chase教授为论文通讯作者，山东农业大学/中国科学院昆明植物研究所李德铢教授为论文共同贡献作者。
图1 基于核基因序列的被子植物目级系统发育关系（APG V），其中Magnoliids为木兰支系，Commelinids为鸭趾草支系，Fabids为豆类支系，Malvids为锦葵支系，Lamiids为唇形支系，Campanulids为桔梗支系。
论文链接：https://www.jse.ac.cn/EN/10.1111/jse.70096
供稿审核：李永峰
责任编辑：李德铢、杜新宇
终审：赵明月
